Atmungskette • Ablauf und Funktion, Komplexe I-IV (2024)

Was ist die Atmungskette, wie läuft sie ab und welche Rolle spielt sie im Energiestoffwechsel? In diesem Beitrag bekommst du die Atmungskette einfach erklärt.Du möchtest das Thema noch schneller verstehen? Dann schaue dir gerne unser anschauliches Video dazu an.

Atmungskette einfach erklärt

Die Atmungskette oder Endoxidation genannt ist in der Biologie ein Teil des aeroben Energiestoffwechsels in eukaryotischen und prokaryotischen Zellen. Sie findet bei Eukaryotenin der gefalteten inneren Mitochondrienmembran und bei Prokaryotenin der Plasmamembran statt. Sie ist der letzte Schritt in der Zellatmung und folgt nach der Glykolyse, der oxidativen Decarboxylierung und dem Citratzyklus. Ihre Hauptaufgabe besteht darin, Energie aus Nährstoffen (z.B. Kohlenhydraten) in eine Energieform (ATP) zu überführen, die unser Körper dann beispielsweise beim Sport nutzen kann.

Die mit Elektronen beladenen Carriermoleküle oder Reduktionsäquivalente NADH und FADH₂ aus der Glykolyse, der oxidativen Decarboxylierung und dem Citratzyklus geben ihre Elektronen in der Atmungskette wieder ab. Die Atmungskette kannst du dir als miteinander wechselwirkende Bestandteile vorstellen, die in der Membran lokalisiert sind. Vier große und zwei kleinere mobile Proteine transportieren die abgegebenen Elektronen – wie eine Art Kette (Elektronentransportkette)- auf den Endakzeptor Sauerstoff (O₂).

Dabei wird Energie frei. Sie wird dafür verwendet, dass Wasserstoffprotonen (H⁺) in den Innenraum der Mitochondrien gepumpt werden. Es entsteht ein Konzentrationsunterschied (Protonengradient) zwischen Innenraum und der mitochondrialen Matrix. Durch ein Kanalprotein – der ATP-Synthase – können die Protonen wieder zurück in die Matrix diffundieren. Daran ist die Synthese von ATP – der universellen „Energiewährung“ unserer Zellen – gekoppelt. Diesen Prozess kannst du auch als Chemiosmose bezeichnen.

Elektronentransportkette und Chemiosmose werden zusammen als oxidative Phosphorylierung definiert.

Ablauf und Funktion der Atmungskette

Die Atmungskette (eng. respiratory chain) umfasst die abschließenden Reaktionen des aeroben Abbaus von Nährstoffen (=Zellatmung). Sie findet also nur statt, wenn Sauerstoff vorhanden ist.

Ihr Ablauf erfolgt nach der Glykolyse, der Pyruvatoxidation und dem Citratzyklus. Die in diesen Reaktionen frei werdende Energie aus dem Abbau von Betriebsstoffen (z.B. Kohlenhydraten) wurde zum Teil in Elektronencarrier-Molekülen in Form von NADH und FADH₂konserviert. Wie der Name „Carrier“ bereits vermuten lässt, besteht ihre Aufgabe darin, Stoffe zu transportieren. In diesem Fall sind es die bei den Oxidationsreaktionen abgegebenen Elektronen.

Die Carrier wandern von der Mitochondrienmatrix, wo der Citratzyklus stattfindet, nun an den Ort der Atmungskette – der Inneren Membran der Mitochondrien. Du kannst sie deswegen auch als mitochondriale Atmungskette bezeichnen. Dort geben sie ihre Elektronen über eine Reihe von Proteinkomplexen, die weitere Carrier und Enzyme enthalten, ab. Das Ziel stellt Luftsauersoff (O₂) dar, der zu Wasser (H₂O) reduziert wird. NADH und FADH₂ hingegen werden zu NAD⁺ und FAD oxidiert. Sie können nun wieder in die Glykolyse oder den Citratzyklus eingeleitet werden und der Zyklus kann erneut starten.

Jetzt kommen wir auch zur Funktion der Atmungskette. Die Oxidation dieser Elektronencarrier setzt sehr viel Energie frei. Sie wird in Form der Energiewährung unserer Zellen gespeichert – ATP (Adenosintriphosphat) – undkann dann für andere Stoffwechselvorgänge z.B. die Muskelkontraktion verwendet werden. Du hast bestimmt schon einmal davon gehört, dass Mitochondrien als „Kraftwerke unserer Zellen“ bezeichnet werden. Jetzt weißt du auch warum!

Knallgasreaktion

Die chemischen Vorgänge in der mitochondrialen Atmungskette kannst du mit der sogenannten Knallgasreaktion vergleichen. Hier reagieren Wasserstoff (H₂) und Sauerstoff (O₂) explosionsartig zu Wasser. Dabei wird sehr viel Energie frei. Diese Reaktion kann allerdings in den Zellen nicht direkt ablaufen, da es nicht gelingt diese große Energiemenge zu „bändigen“. Sie könnte nicht beherrscht und für den Körper nutzbar gestaltet werden. Du kannst dir das so vorstellen, wie wenn in den Zellen eine Sprengladung gezündet würde. Vielleicht kennst du diese heftige Reaktion auch bereits aus dem Chemieunterricht in deiner Schule oder aus dem Labor in der Uni. Aus diesem Grund muss die Reaktionsenergie kontrolliert und stufenweise abgegeben werden, damit ein Aufbau von ATP ermöglicht werden kann. Dafür sorgt eine Elektronentransportkette.

Elektronentransportkette

Du kannst dir unter der Elektronentransportkette aufeinander folgende Membrankomplexe (Redoxsysteme) vorstellen, die Elektronen (e^–) aufnehmen (=Reduktion) und abgeben (=Oxidation) können. Die Transportkette ist wie eine Art absteigende Treppe aufgebaut, bei der die Elektronen von Stufe zu Stufe wandern. Mit jeder Stufe wird eine kleine und kontrollierbare Energiemenge freigesetzt. Die Elektronen fließen dabei also „bergab“ von einem hohem auf ein niedrigeres Energieniveau (= Energiegefälle). Das letzte Redoxsystem überträgt die Elektronen auf Sauerstoffmoleküle. Gemeinsam mit Wasserstoffprotonen (H⁺) reagieren sie dann zu Wasser.

Die beim Elektronenfluss frei werdende Energie führt außerdem zu einem aktivem Transport von Protonen (H⁺) aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum. Dadurch entsteht ein Konzentrationsunterschied (Konzentrationsgradient): Im Intermembranraum sind viele Protonen, in der Matrix hingegen wenig.

Chemiosmose

Da die Mitochondrienmembran als Barriere wirkt, sind die Protonen quasi im Intermembranraum „gefangen“. Sie können nur durch ein Kanalprotein – die ATP-Synthase – zurück in die Mitochondrienmatrix gelangen, um den Konzentrations- und Ladungsunterschied auszugleichen. Durch diese Diffusion der Protonen wird Energie erzeugt. Das kannst du dir wie bei einem Wasserkraftwerk vorstellen, bei dem Wasser hinter einer Staumauer angestaut wird. Dieser Rückstau wird verwendet, um die Turbinen zur Rotation zu bringen, um Strom zu generieren. Diese Turbine ist unserem Fall die ATP-Synthase. Sie koppelt die Diffusion der Protonen, wie ihr Name vermuten lässt, mit der Synthese von ATP aus ADP und Phosphat.

Die Verbindung zwischen Transportvorgängen an Biomembranen (hier Protonen) und Stoffwechselprozessen (hier ATP-Synthese) kannst du als Chemiosmose bezeichnen. Die Atmungskette oder Elektronentransportkette bildet gemeinsam mit der Chemiosmose den Vorgang der oxidativen Phosphorylierung.

Atmungskette Komplexe

Die Redoxsysteme in der Atmungskette kannst du dir als Multienzymkomplexe vorstellen, die für die Weiterleitung von Elektronen zuständig sind. Du findest sie in der inneren Membran der Mitochondrien. Drei Komplexe durchspannen die Membran vollständig (integral), während einer lediglich außen an die Membran dockt (peripher). Sie enthalten verschiedene Gruppen, die Elektronen aufnehmen und abgeben können. Es laufen also Reduktionen und Oxidationen ab.

Komplex I

Zunächst gibt NADH seine Elektronen an Komplex I ab. Du kannst ihn auch alsNADH-Q-Oxidoreduktasebezeichnen. Der Komplex I gibt die Elektronen dann an ein kleines unpolares Lipidmolekül (Ubichinon), das sich im Innenbereich der Phospholipid-Doppelschicht befindet, weiter. Dabei wird Energie frei, die von den Protonenpumpen im Komplex I genutzt wird,um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen.

Komplex II

Komplex II (Succinat-Dehydrogenase) nimmt die Elektronen von FADH₂ an. Da diese Elektronen später in die Atmungskette geschleust werden, generieren sie auch weniger ATP. Komplex II übergibt seine Elektronen auch wiederum an das Ubichinon weiter. Achtung! Hier erfolgt kein Transport von Wasserstoffprotonen.

Komplex III

Das nun reduzierte Ubichinon überträgt daraufhin seine Elektronen auf Komplex III. Ihn kannst du auch als Cytochrom-c-Oxidoreduktase bezeichnen. Er leitet die Elektronen an ein kleines, bewegliches peripheres Protein (Cytochrom c), das sich an der Außenseite der inneren Mitochondrienmembran befindet. Außerdem findet hier ein Protonentransport statt.

Komplex IV

Komplex IV (Cytochrom-c-Oxidase) erhält nun die Elektronen von Cytochrom c und überträgt sie zusammen mit Wasserstoffprotonen auf Sauerstoff. Dieser wird zu Wasser reduziert. Zusätzlich findet ein Transport von Protonen in den Intermembranraum statt.

O₂ + 4 H⁺ + 4 e^– 2 H₂O

ATP-Synthase

Am Ende der Elektronentransportkette findest du ein membranständiges Kanalprotein vor – die ATP-Synthase. Die Kraft die durch den aufgebauten Protonengradienten entsteht – die sogenannte protonenmotorische Kraft – treibt die Protonen durch diesen Kanal. Du kannst dir den Kanal wie einen rotierenden Motor vorstellen. Er ist mit einem Enzym gekoppelt, das für die Synthese von energiereichem ATP aus den energiearmen Verbindungen ADP und Phosphat sorgt. Achtung die ATP-Synthase gehört nicht mehr zur Atmungskette! Aber nur sie sorgt für die Energiegewinnung in Form von ATP.

Wir Menschen synthetisieren pro Tag circa 10²⁵– ATP Moleküle aus ADP. Das bedeutet ein Gewicht von 40 kg. Gemessen am Körpergewicht ist das eine beeindruckende Zahl.

Energiebilanz

Aus einem Glucosemolekül entstehen etwa 32 ATP-Moleküle – davon 2 ATP aus der Glykolyse und 2 ATP aus dem Citratzyklus. Pro Elektronenpaar, das in der Atmungskette von NADH auf Sauerstoff übertragen wird, können 2,5 ATP-Moleküle gebildet werden. Die Oxidation von FADH₂ generiert etwa 1,5 ATP Moleküle.

Insgesamt stehen 10 NADH (zwei aus der Glykolyse , zwei aus der Pyruvatoxidation und sechs – drei pro Durchlauf – aus dem Citratzyklus) und 2 FADH₂ zur Verfügung. Bei der oxidativen Phosphorylierung beträgt die Energiebilanz also28 ATP Moleküle. Wie du siehst, stellt die Atmungskette den „ergiebigsten“ Schritt hinsichtlich der Energiegewinnung dar.

Die Gesamtbilanz der Atmungskette lautet:

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